Случайная самая неслучайная встреча: Случайная встреча — самая неслучайная вещь на свете, а люди, что назначают точное время и место свидания – это те самые, которые пишут только на разлинованной бумаге и выдавливают зубную пасту из тюбика, обязательно начиная снизу.

Содержание

Случайная встреча — самая неслучайная вещь на свете, а люди, что назначают точное время и место свидания – это те самые, которые пишут только на разлинованной бумаге и выдавливают зубную пасту из тюбика, обязательно начиная снизу.

Случайная встреча — самая неслучайная вещь на свете ▷ Socratify.Net

Случайная встреча — Самая неслучайная вещь. — фанфик по фэндому «Гранд»

Набросок из нескольких строк, еще не ставший полноценным произведением

Например, «тут будет первая часть» или «я пока не написала, я с телефона».

Мнения о событиях или описания своей жизни, похожие на записи в личном дневнике

Не путать с «Мэри Сью» — они мало кому нравятся, но не нарушают правил.

Конкурс, мероприятие, флешмоб, объявление, обращение к читателям

Все это автору следовало бы оставить для других мест.

Подборка цитат, изречений, анекдотов, постов, логов, переводы песен

Текст состоит из скопированных кусков и не является фанфиком или статьей.

Если текст содержит исследование, основанное на цитатах, то он не нарушает правил.

Текст не на русском языке

Вставки на иностранном языке допустимы.

Список признаков или причин, плюсы и минусы, анкета персонажей

Перечисление чего-либо не является полноценным фанфиком, ориджиналом или статьей.

Часть работы со ссылкой на продолжение на другом сайте

Пример: Вот первая глава, остальное читайте по ссылке…

Нарушение в сносках работы

Если в работе задействованы персонажи, не достигшие возраста согласия, или она написана по мотивам недавних мировых трагедий, обратитесь в службу поддержки со ссылкой на текст и цитатой проблемного фрагмента.

Лучшие статусы про случайную встречу

Случайная встреча

Познакомились двое. Случайно.
На одном перекрёстке судьбы.
Куда Ангел вёл их специально,
Ради чувства Вселенской любви.

Много лет эти двое бродили

По дорогам и склонам Земли.

Тратя время на тех, кто не мил был.

Но мосты за собой не сожгли.

Расставались и снова любили,

В каждом встречном искали ответ.

Приложив массу тщётных усилий…

Но душа тихо молвила: «Нет».

Вдруг однажды их жизнь изменилась,

К ним вернулись надежды, мечты.

Чудо это внезапно свершилось —

И пути все друг к другу вели!

Взгляды их притянулись мгновенно,

На стрелу отозвались сердца.

Стало в миг ясно всё совершенно —

Они встретились! Он и Она!

Он не знал, что сказать — просто верил,

Что Она свет прольёт в темноте.

Распахнув настежь плотные двери —

Сил придаст и он сможет взлететь.

Выше в небо, где звёзды так ярки —

Светят, манят своей красотой.

У судьбы не просил он подарков,

Лишь мечтал быть с единственной…той.

Что подарит любовь и улыбку,

Жарким пламенем станет в ночи.

С кем не боязно сделать ошибку,

Потому что, Она всё простит.

В этот миг дама молча стояла,

Но безмолвие громче всех слов.

Сердца стук, тишину разрывая,

Ей сигналил, что это любовь!

Друг на друга смотрели глаза.

Их дыхание одно, в унисон.

В этой бездне лишь ОН и Она —

Издавали оглушительный звон.

Если вдруг к ним подступит беда,

Душа знает самый точный ответ —

Они вместе теперь навсегда,

Даже там, где и выхода нет.

Познакомились двое. Случайно.

Вне законов и правил людских.

А Всевышний, возможно нечайно

Душу дал им одну на двоих!

Любили до гроба: 5 наших звезд, которые проводили мужей в последний путь

Когда пары клянутся в любви до гроба, навряд ли они на самом деле думают о смерти друг друга. Но порой судьба преподносит свои удары. Случайная или даже ожидаемая гибель любимого может оставить неизгладимый след в душе человека. Рассказываем о 5 знаменитых женщинах, которые смогли вынести это страшное горе.

Лидия Федосеева-Шукшина

«Печки-лавочки»/ Киностудия им. М.Горького

Знаменитая советская актриса не просто играла экранную возлюбленную талантливого режиссёра и писателя Василия Шукшина. Поначалу парень из тайги в кирзовых сапогах раздражал интеллигентку из Ленинграда. Но во время съемок пара все же нашла общий язык.

Отношения с творческим человеком напоминали вулкан. Лидии приходилось бороться с его эмоциональными порывами, вытаскивать мужа из передряг. Даже рождение дочерей не остановило именитого отца от домашнего насилия, хотя маленьких Машу и Олю он очень любил.

В последние годы жизни у Василия была сильная язва желудка. Прямо на съёмках фильма «Они сражались за родину» его настиг очередной приступ боли. Сердце не выдержало и случился инфаркт. На тот момент актеру было всего 45 лет. Лидия не представляла свою жизнь без мужа, она даже хотела уйти в монастырь.

Марина Влади

«Последний поцелуй”/Первый канал

Марина Влади поразила Владимира Высоцкого ещё в 1959 году, когда он увидел фильм «Колдунья» с ней в главной роли. На протяжении десяти лет музыкант искал встречи с красавицей.

Влади стала главной слушательницей и вдохновительницей Высоцкого. Но ей приходилось часто уезжать во Францию, а музыканта тогда не пускали за границу, поэтому он оставался без присмотра. В итоге Владимир поддался пагубному влиянию запрещённых веществ. В 1980 году жизнь артиста трагически оборвалась.

По сей день Марина вспоминает тёплые моменты из совместной жизни:

«Плохо сплю и по ночам слушаю радио, по которому порой звучит голос Володи. Это меня всегда будоражит и волнует. Помню не отдельные кадры, как в кино, а все 12 лет совместной жизни — его гениальность, нашу встречу и главное — нашу любовь».

Тина Кароль

tina_karol/Instagram

Долгое время украинская певица держала свою личную жизнь в тайне, пока в 2008 году пресса не узнала об их секретной свадьбе. Именно продюсера Евгения Огира девушка считала своей главной любовью.

Все изменилось в 2012 году, когда мужчина узнал о развитии рака желудка. Приглашенные врачи из Германии разводили руками, а Кароль надеялась лишь на чудо. После смерти любимого в 2013 году Тина ушла со сцены. Лишь спустя время она рассказала о том, как тяжело ей было.

«Когда не стало мужа, было все. И суицидальные настроения, разное… Но все мы пришли одни в этот мир и одни уйдем. У каждого своя миссия, своя история, свое отведенное время. И укоротить себе его я не имею права. Тем более, что у меня есть сынок, и он — моя самая главная миссия», — сказала звезда.

По сей день Тина отдаёт себя только сыну и музыке.

Надежда Васильева

вДудь/youtube.com

Надежда была костюмером почти всех фильмов Алексея Балабанова и именно она нашла тот самый растянутый свитер всеми любимого «Брата». Но прежде всего яркая женщина с характером была его идейным вдохновителем, которая поддерживала неоднозначное видение режиссёра. Культовый автор пытался совместить несовместимое и снимал только на пленку, которую делали из коров.

Она всегда очень гордилась Лешей и поддерживала в моменты, когда критики не воспринимали его резонансное кино.

«Благодарна ему была за то, что он еще раз мне доказал, что круче него нет никого вообще», — рассказывает она.

Однако спустя 13 лет брака сердце режиссера остановилось, виной всему были не только проблемы с алкоголем, но и случайная гибель Сергея Бодрова. Надежда так и не смогла обрести покой, потому что Алексей был смыслом её жизни.

«Я живу с тем же человеком, с кем жила. Я с ним все время общаюсь. А как? Он — единственный человек, который мог на меня иметь влияние. Я же безбашенная. Он мог мне сказать: «Это плохо». Я задумывалась: «Действительно! Не буду так делать». Все! Больше нет никого, кто бы мог мне сказать против. Я сделаю все равно наоборот», — призналась она.

Анна Седокова

Секрет на миллион/ НТВ

Это недавно певица обрела семейное счастье с Янисом, а вот ее первый брак закончился трагедией. На момент знакомства она была ещё слишком молода, а спортсмен воспользовался доверчивостью юной девушки. В 2004 году Аня решилась на брак с белорусским футболистом. Когда она выходила из роддома с дочерью Алиной, то еще не подозревала о неверности мужа.

«Я с этой сумкой, с ребенком и мужем, который уже переспал с половиной страны», — призналась звезда.

Седокова терпела все это два года, но в итоге развелась. Позже у тренера сборной не выдержало сердце и он скончался. Певица очень тяжело переживала это, ведь он был лучшим отцом для её первой дочери.

«Это какой-то ужас… Я не верю… Он был гениальный спортсмен, стратег и хороший человек. Он любил свою дочь. Его любили и уважали миллионы. И особенно одна маленькая девочка… Спасибо за Ваши слова поддержки. Спасибо», — написала она.

Порой судьбы людей обрываются в самый неожиданный момент. Сложнее всех приходится их верным спутникам, которые по сей день вспоминают возлюбленных и не дают о них забыть другим.

как развивается ситуация вокруг диалога России с Западом по безопасности — РТ на русском

Москва подала ещё более очевидный сигнал Вашингтону и НАТО о том, что главные проблемы европейской безопасности необходимо решать как можно скорее, считают опрошенные RT эксперты. По их мнению, об этом говорят заявления президента России Владимира Путина во время пресс-конференции с премьер-министром Венгрии Виктором Орбаном, на которой российский лидер сообщил, что принципиальные озабоченности Москвы, касающиеся вопросов безопасности, оказались проигнорированы США и НАТО. По его словам, Россия не увидела адекватного учёта своих ключевых требований, в том числе относительно недопущения расширения НАТО на восток. В то же время Путин заявил об угрозах для России из-за деструктивных действий блока, а также в случае вхождения Украины в Североатлантический альянс.

Москва подала ещё более очевидный сигнал США и НАТО о том, что главные проблемы безопасности необходимо решать как можно скорее, считают опрошенные RT эксперты. По их словам, об этом свидетельствуют заявления президента России Владимира Путина во время пресс-конференции с премьер-министром Венгрии Виктором Орбаном.

«Слова российского лидера являются предельно откровенными, чёткими и ясными, в них нет никакой двусмысленности или полутонов. Президент России очень открыто сформулировал в своей речи главный посыл, который хочет донести до Запада: США и НАТО игнорируют серьёзные проблемы европейской безопасности, забывают о правах других стран, в том числе России — крупнейшей страны мира, которая столкнулась с серьёзной угрозой из-за деструктивных действий Вашингтона и блока НАТО», — заявил в комментарии RT заместитель директора Института истории и политики МПГУ Владимир Шаповалов.

Как отметил, в свою очередь, замдиректора Института стратегических исследований и прогнозов РУДН, член Общественной палаты РФ Никита Данюк, Владимир Путин достаточно чётко заявил о том, что Россия не может поступиться своей безопасностью.

Также по теме

«Может быть самым разным»: Путин рассказал об ответе на возможный отказ США и НАТО от гарантий безопасности

Реакция Москвы на отказ Вашингтона и Североатлантического альянса от гарантий безопасности может быть самой разной, заявил президент…

«И это не просто сигнал международному сообществу, это заявление о том, что, если с Россией не будут считаться, ей придётся реагировать на те вызовы и угрозы, которые существуют», — подчеркнул Данюк в беседе с RT.

Ранее президент России на пресс-конференции по итогам российско-венгерских переговоров заявил, что принципиальные озабоченности Москвы, касающиеся вопросов безопасности, оказались проигнорированы Вашингтоном и НАТО.

«Отметим, что внимательно анализируем полученные 26 января от США и НАТО письменные ответы (на российские предложения о предоставлении России гарантий безопасности. — RT), но уже сейчас понятно, я проинформировал об этом господина премьер-министра, что принципиальные российские озабоченности оказались проигнорированы. Мы не увидели адекватного учёта трёх наших ключевых требований, касающихся недопущения расширения НАТО, отказа от размещения ударных систем вооружений вблизи российских границ, а также возврата военной инфраструктуры блока в Европе к состоянию 1997 года, когда был подписан Основополагающий акт Россия — НАТО», — заявил Владимир Путин.

По его словам, игнорируя озабоченности Москвы, Вашингтон и альянс ссылаются на право стран свободно выбирать способы обеспечения своей безопасности. Однако, по словам Путина, это лишь одна часть «известной формулы неделимости безопасности».

«Вторая неотъемлемая часть говорит о том, что нельзя допускать укрепления чьей бы то ни было безопасности за счёт безопасности других государств», — подчеркнул он.

Российский лидер также прояснил ситуацию вокруг предложений РФ по безопасности. Как он отметил, Москве были даны обещания не продвигать инфраструктуру НАТО на восток «ни на один дюйм».

«Сегодня мы видим, где находится НАТО: Польша, Румыния, страны Прибалтики. Сказали одно — сделали другое. Как у нас говорят в народе, кинули, просто обманули, — отметил Путин. — Потом США вышли из договора по противоракетной обороне».

По словам российского лидера, теперь пусковые установки ПРО находятся в Румынии и создаются в Польше.

«А там стоят пусковые установки МК-41, на которые можно устанавливать «Томагавки». То есть это уже не противоракета, а ударные системы, которые будут покрывать нашу территорию на тысячи километров. Это разве не угроза для нас?» — заявил Путин.

Он также подчеркнул, что следующим шагом Североатлантического альянса может стать принятие Украины в блок.

«Представим себе, что Украина является членом НАТО: напичкана оружием, стоят современные ударные системы, так же как в Польше и в Румынии — кто помешает-то, — и начинает операции в Крыму, сейчас не говорю даже про Донбасс. Это суверенная российская территория. Вопрос для нас в этом смысле закрыт. Представим, что Украина — страна НАТО и начинает эти военные операции. Нам что, воевать с блоком НАТО? Кто-нибудь об этом хоть что-нибудь подумал? Похоже, что нет», — отметил президент России.

Он также заявил, что США не столько заботятся о безопасности Украины, сколько преследуют цель сдержать развитие России.

Путин — о позиции России по гарантиям безопасности

«В этом смысле сама Украина — это просто инструмент достижения этой цели. Это можно сделать разными путями. Втянув нас в какой-то вооружённый конфликт и заставив в том числе своих союзников в Европе ввести против нас те самые жёсткие санкции, о которых говорят сегодня США. Или втянуть Украину в НАТО, наставить там ударные системы оружия и стимулировать каких-нибудь бандеровцев на решение вопроса Донбасса или Крыма вооружённым путём. И таким образом всё равно втянуть нас в вооружённый конфликт», — сообщил Путин.

Он подчеркнул, что Россия желает избежать военного развития ситуации, а для этого необходимо учитывать интересы всех стран, в том числе и РФ, а также «найти вариант решения этой проблемы».

«Те же США, то же НАТО могут сказать в том числе и Украине: мы хотим обеспечить вашу безопасность, мы дорожим ею, мы уважаем ваше стремление, но мы не можем вас принять, потому что у нас есть другие, уже ранее принятые международные обязательства. Чего же непонятного или даже обидного для Украины?» — отметил президент России.

Он также заявил, что необходимо найти способ обеспечить интересы и безопасность украинской стороны, европейских стран и России.

«Но только это возможно сделать при серьёзном, вдумчивом отношении к предложенным нами документам, — сказал Путин. — Надеюсь, что в конце концов найдём это решение, хотя оно непростое, мы отдаём себе в этом отчёт».

«Заболтать суть вопроса»

Напомним, 17 декабря 2021 года МИД России опубликовал проекты договора с США и соглашения с НАТО. В этих документах говорится, в частности, о взаимных гарантиях безопасности в Европе и отказе от дальнейшего расширения альянса, в том числе за счёт бывших республик Советского Союза, включая Украину. После обсуждений этих предложений на переговорах Москвы с Вашингтоном в Женеве, а также с НАТО в Брюсселе и в рамках ОБСЕ Соединённые Штаты и Североатлантический альянс передали свои письменные ответы на предложения России.

Эти документы не публиковались сторонами, однако 2 февраля испанская газета El País сообщила, что в её распоряжении оказались ответы Соединённых Штатов и альянса. В них говорится, что Вашингтон готов обсудить с Москвой возможность инспекции объектов ПРО в Румынии и Польше, однако РФ в этом случае должна будет предоставить доступ к двум своим ракетным базам наземного базирования на выбор американской стороны. При этом в ответных документах не учтены ключевые требования Москвы, в частности касающиеся недопущения расширения НАТО на восток и размещения ударных вооружений у российских границ.

Участники двусторонних переговоров по безопасности между США и Россией в Женеве
РИА Новости
© Алексей Витвицкий

Официальный представитель Госдепартамента США Нед Прайс подтвердил, что документы, опубликованные испанской газетой El País, являются подлинными. Кроме того, он отметил, что Вашингтон надеется на новые дипломатические контакты с Россией.

По мнению Никиты Данюка, обстановка вокруг европейской безопасности сейчас «накалена до предела».

«Западные страны своей реакцией толкают Россию на то, чтобы она приняла определённые контрмеры для своей защиты», — отметил аналитик.

При этом Запад пытается сделать вид, что этой проблемы не существует, игнорируя озабоченность российской стороны, считает Владимир Шаповалов. По его словам, США и НАТО пытаются «заболтать суть вопроса», изложенного в представленных Россией документах.

Также по теме

«Признают превосходство России»: почему в НАТО заявили о готовности обсуждать с Москвой ограничения ракетных вооружений

Североатлантический альянс готов к переговорам, нацеленным на восстановление «определённых ограничений, касающихся ракет», при…

«Однако президент России сигнализирует западным партнёрам, что у них не получится превратить диалог по безопасности в вечный вялотекущий процесс», — сказал эксперт.

Шаповалов считает, что в своём заявлении российский лидер подвёл своего рода итоги наиболее деструктивных шагов США и НАТО, которые крайне пагубно сказываются на безопасности не только России, но и всей Европы.

«Российский лидер ярко и на примерах рассказал, как происходит целенаправленное, постоянно усиливающееся расширение НАТО на восток, а также экспансия блока к российским рубежам, что является очень серьёзной угрозой для РФ», — отметил аналитик.

Шаповалов также подчеркнул, что система, при которой Североатлантический альянс расширяет свою безопасность за счёт уменьшения безопасности для других, «абсолютно несправедлива», в первую очередь — по отношению к России.

«Такого рода действия США и НАТО должны быть прекращены, иначе они вызовут серьёзные деструктивные последствия для всей конструкции глобальной безопасности», — заявил он.

Нагнетание обстановки

Стоит отметить, что на фоне диалога России с США и НАТО по гарантиям безопасности Вашингтон и Запад в целом заявляют о том, что Москва якобы готовится к «вторжению» на Украину. Подобные планы российская сторона неоднократно отвергала, подчёркивая, что не хочет войны, однако не позволит игнорировать её интересы в сфере безопасности.

Однако Запад продолжает нагнетать ситуацию. Так, премьер-министр Великобритании Борис Джонсон заявил во время встречи с президентом Украины Владимиром Зеленским, что Лондон совместно с другими государствами готовит ряд ограничительных мер. «Мы совместно с другими государствами готовим пакет санкций и других мер, которые будут активированы в ту же минуту, когда нога российского солдата пересечёт украинскую границу и ступит на украинскую территорию», — приводятся слова Джонсона на сайте президента Украины.

В свою очередь, Зеленский отметил, что обсуждал с Джонсоном комплекс шагов по сдерживанию России. По его словам, «профилактика лучше, чем реанимация». Заявление украинского лидера приводит его пресс-служба. Она же напоминает, что Киевом уже принято решение об увеличении численности вооружённых сил ещё на 100 тыс. военнослужащих.

Как сообщил источник RT в Министерстве экономики Украины, нагнетание обстановки Вашингтоном и другими западными странами вокруг пресловутого «вторжения России» привели к панике среди украинского населения.

«Люди на последние деньги скупают валюту, запасаются топливом, покупают крупы. Инвесторы выводят деньги, продают недвижимость. И чем всё это компенсируется? Тоннами оружия, которое предназначено для партизанского сопротивления? Американцы и британцы считают, что в городах страны будут идти партизанские бои? У наших военных нет таких данных. Мы вообще настроены скептически и считаем, что никакого полномасштабного вторжения не будет. Истерия западных партнёров раздражает руководство Украины», — заявил представитель министерства.

Инструктор армии США обучает украинских военнослужащих пользоваться облегчённым противобункерным гранатомётом SMAW-D
AP
© Ukrainian Defense Ministry Press Service

В свою очередь, источник RT в партии «Батькивщина» утверждает, что Запад поставляет Киеву большое количество оружия, поскольку заинтересован в развязывании вооружённого конфликта на её территории.

«Если оружия много, то рано или поздно оно начнёт стрелять. Западные партнёры как раз в этом и заинтересованы. Они преследуют свои цели, а не защищают Украину и её народ», — считает собеседник RT.

Источник RT в партии «Слуга народа» сообщил, что многие украинские военные не умеют пользоваться оружием, которое Киеву поставляет Запад.

«Всё это только показуха. Главное тут, чтобы западные партнёры не заставили страну приступить к «наступательной» операции. У нас же теперь есть противотанковые комплексы и масса всего другого. Но главное, чтобы хватило здравого смысла не делать то, к чему подталкивают страну», — заявил он.

Также по теме

«Накачка оружием»: как иностранная военная помощь ВСУ способствует эскалации напряжённости в Донбассе

Вооружённые силы ДНР готовы к агрессивным действиям украинской армии. Об этом заявил глава Донецкой народной республики Денис Пушилин….

По мнению Никиты Данюка, поставки западного оружия Киеву — «ключевой элемент провокации», направленной на эскалацию напряжённости в Донбассе.

«Масштабное насыщение Украины западным оружием играет роль очень серьёзного драйвера развития конфликта на востоке страны. Это спичка, которую бросают США и НАТО в пороховую бочку. При тех националистических настроениях, которые существуют на Украине, подобного рода поставки могут спровоцировать масштабный военный конфликт, вскружить голову некоторым украинским стратегам, которые решат, что теперь они могут напасть на Донбасс», — считает эксперт.

По словам Данюка, Владимир Путин неслучайно поднял во время пресс-конференции вопрос Крыма, который в очередной раз назвал закрытым для России.

«Москва не намерена ничего больше обсуждать по этой тематике. Если Украина и страны Запада будут рассматривать Крым как потенциальную арену боевых действий, РФ будет реагировать соответствующим образом и достаточно жёстко. При этом последствия для Украины могут быть крайне печальные», — подчеркнул Данюк.

По словам Владимира Шаповалова, количество военных сил Украины и России несопоставимо, как и качество их подготовки, а также оснащённости.

«Даже если Киев рискнёт осуществить военную авантюру против Крыма, то всё это может закончиться распадом украинской государственности. Уже сейчас российская военная группировка в Крыму готова к отражению любой угрозы. Кроме того, Россия может в кратчайшие сроки передислоцировать на полуостров и развернуть там свои военные подразделения. Украина не сможет противостоять России, а Запад не захочет ввязываться в этот конфликт», — заключил эксперт.

Глава 6. Миграция, генетический дрейф, неслучайное спаривание

Глава 6. Менделевская генетика в популяциях II:
Миграция, генетический дрейф и неслучайное скрещивание

Генетический дрейф

Генетический дрейф — » В небольших популяциях случайные события приводят к результатам
которые отличаются от теоретических предсказаний» (стр. 165). В любой популяции
конечного размера, «ошибка выборки» приведет к случайным изменениям аллеля
частота от поколения к поколению.Последствия:

Особенно для нейтральных аллелей частота дрейфует к 1 (фиксация) или 0
(устранение).
Эффект наиболее силен в небольших популяциях, но встречается во всех популяциях
«Эффект основателя» — это частный случай генетического дрейфа: малый размер
популяция-основатель почти гарантирует, что частоты ее аллелей не будут
быть идентичным родительской популяции.
«Эффект узкого места» возникает, когда популяции подвергаются периодическим сбоям.
Частоты аллелей после крушения, вероятно, будут отличаться от тех, что были до
авария.

Генетический дрейф вызывает случайную фиксацию аллелей и потерю гетерозиготности.
На рис. 6.13 показаны траектории многих популяций, из которых видно, что:

Каждая популяция следует своей уникальной траектории (эволюционному пути).
Одни аллели закрепляются в одних популяциях, другие аллели закрепляются
в других популяциях.
Изменение частоты аллелей происходит быстро в небольших популяциях и медленнее в больших.
населения.
Фиксация происходит быстро в небольших популяциях, медленнее в больших популяциях.
но в конечном итоге это происходит независимо от размера популяции.
По мере закрепления аллелей происходит общее снижение гетерозиготности.
по мере того, как каждая популяция становится гомозиготной по тому или иному аллелю.
Обратите внимание, что отбор может изменить эти результаты либо облегчая, либо
предотвращение фиксации/угасания аллелей.

Несколько реальных примеров:

Эксперимент Бури с дрозофилой (рис. 6.14). Он начал с
большинство популяций близко к p = 0,5, он закончил с большинством популяций около p = 1 или
р=0. Это именно тот результат, который предсказывает компьютерное моделирование.
на рис. 6.13
Реликтовые популяции пустынных ящериц в Озарке (Темплтон, рис. 6.16):.
Каждая популяция фиксировалась за одним мультилокусным генотипом.
Цветковые растения (Янг и др., рис. 6.17): существует положительная корреляция
между размером популяции и генетическим разнообразием (два показателя).
Geospiza на Галапагосских островах: новая популяция создана 3
самцы и 2 самки. Новая популяция морфологически отличается от
исходное население.

Миграция

Миграция — « В эволюционном смысле движение аллелей между
населения » (с.157). Естественно, аллели пончика движутся сами по себе
— они перемещаются по мере расселения организмов от популяции к популяции.
Примечание — не путайте миграцию в этом смысле с сезонными миграциями,
например птиц. «Поток генов» и «миграция» — синонимы.
Распространение может осуществляться взрослыми животными организмами, семенами и спорами растений,
планктонные личинки литоральных животных, гаметы/зиготы водорослей и др.
Влияние миграции на частоты аллелей:

При отсутствии выбора (т.е. если аллели избирательно нейтральны) миграция
гомогенизирует частоты аллелей среди популяций.
Если отбор и миграция увеличивают частоту одних и тех же
аллелей отбор может усиливать эффект миграции.
Если отбор и миграция противопоставлены —

Если отбор сильнее миграции, чем различия между популяциями
будет поддерживаться даже в условиях миграции.
Если миграция сильнее отбора, различия между популяциями
будет уменьшен.

Несколько реальных примеров:

Водяные змеи ( Nerodia sipedon ) на островах в западной части озера Эри (Камин,
Эрлих, король; рис. 6.6, 6.7). Селекция на островах благоприятствует бесполосным
змей, но расселение полосатых змей с материка приводит к равновесию
частоты двух фенотипов.Это аналогично отбору/мутации
остаток средств.
Кампион красный пузырчатый ( Silene dioica ) на шведских островах ( Джайлс и
Гуде, рис.6.9). В этом примере рассматривается взаимодействие дрейфа
и миграция:

Разнообразие среди молодых популяций связано с эффектом основателя.
Миграции уменьшают разнообразие популяций среднего возраста.
По мере сокращения популяций случайное исчезновение аллелей порождает разнообразие
среди населения старых островов

Неслучайное спаривание

Неслучайное спаривание происходит, когда вероятность того, что две особи в
популяция будет спариваться не одинакова для всех возможных пар особей.
Когда вероятность одинакова, люди с одинаковой вероятностью
спариваться с дальними родственниками как с близкими родственниками — это случайное
спаривание. Неслучайное спаривание может принимать две формы:

Инбридинг — люди с большей вероятностью спариваются с близкими родственниками (например,
их соседи), чем с дальними родственниками. Это обычное дело.
Аутбридинг – особи чаще скрещиваются с дальними родственниками.
чем с близкими родственниками.Это менее распространено.

Инбридинг изменяет частоты генотипов, а не частот аллелей:

Частота гомозигот увеличивается, частота гетерозигот уменьшается.
Легче всего это увидеть в крайнем случае инбридинга — самоопылении.
Когда особи самооплодотворяются, все гомозиготы производят гомозиготы,
и половина потомства гетерозигот гомозиготы (только половина
гетерозиготы).Следовательно, частота гетерозигот снижается на
50% в каждом поколении. Тот же аргумент применим к спариванию братьев и сестер,
полусибные вязки и т. д.
Инбридинг малярийного паразита Plasmodium falciparum (рис.
6.20, таблицы 6.2, 6.3).

Соотношение полов, сильно предвзятое к женщинам, предполагает, что популяция паразитов произошла от потомков.
от одной основательницы. Если это так, то все спаривания в паразите
население должно быть между братьями и сестрами.
Популяция паразита показывает избыток гомозигот по отношению к Харди-Вайнбергу.
ожидание. Это ожидаемый результат инбридинга.

F, коэффициент инбридинга :

Если спаривание случайное, F=0
Если все размножение происходит путем самоопыления, F=0,5

F составляет от 0 до 0,5 для большинства групп населения.
F можно рассчитать по частотам генотипов (поскольку инбридинг угнетает
частоты гетерозигот) или из родословных (рис.6.21).

Поскольку инбридинг увеличивает частоту гомозигот, если вредные рецессивные
аллели подвергаются естественному отбору, средняя приспособленность популяции будет
быть уменьшена. Это инбредная депрессия . Примеры:

Люди (рис. 6.22): дети двоюродных братьев и сестер имеют более высокий уровень смертности.
чем дети неродственных родителей.
Растения: инбридинг можно изучать экспериментально, что дает представление о
инбридинг вообще.Некоторые обобщения:

Депрессия инбридинга наиболее заметна, когда растения находятся в состоянии стресса.
Депрессия инбридинга наиболее очевидна по мере того, как растения стареют и становятся независимыми.
матери (семенной родитель), рис. 6.23.
Депрессия инбридинга варьируется в зависимости от линии — не все обладают вредными
рецессивные аллели.

Птицы (Большая синица, Parus major ): отказ от вылупления увеличивается с увеличением функции
коэффициента инбридинга (F).

Инбридинга можно избежать:

Рассредоточение (которое также может снизить конкуренцию между братьями и сестрами)
Разделение полов (правило у животных, реже у растений) для предотвращения
самооплодотворение
Самонесовместимость у обоеполых растений.

Консервационная генетика степных кур

Степная курица ( Tympanuchus cupido pinnatus ): вид, находящийся под угрозой исчезновения.
из-за потери среды обитания, фрагментации среды обитания, генетического дрейфа и инбридинга
депрессия.
По мере сокращения среды обитания в прериях общая площадь среды обитания уменьшается, но и среда обитания
территория становится фрагментированной на все меньшие и меньшие «острова» в море сельскохозяйственных угодий.
Миграция между популяциями незначительна, поэтому они становятся генетически
изолированы друг от друга. Последствия:

В небольших популяциях степных кур дрейф генов приводит к фиксации
аллелей. Некоторые из них вредны, снижая среднюю пригодность
населения.
По мере сокращения популяции между близкими родственниками происходит больше спаривания.
Это инбридинг увеличивает частоту гомозигот. Как вредный
рецессивные аллели подвергаются отбору, что приводит к депрессии инбридинга
в более низком среднем приспособлении.
Поскольку средняя приспособленность популяции снижается, размер популяции сокращается, усугубляя
проблемы, из-за которых он сократился.

Доказательства, подтверждающие это объяснение (случай населения округа Джаспер):

С 1963 по 1990 годы наблюдается неуклонное снижение успешности вылупления (рис.6.25).
Это может быть связано с инбредной депрессией (есть и другие возможности).
Если виновата инбредная депрессия/генетический дрейф, генетическое разнообразие
(например, количество аллелей на локус) должно быть ниже у особей Jasper Co.
чем у особей из других, более крупных популяций. Есть (таблица 6.4).
Если виновата депрессия инбридинга, то введение аллелей от
другие популяции должны повысить успешность вылупления.Так и было — представляем
особи из других популяций оказали сильное влияние (рис. 6.25)

Вывод о неравновесии по сцеплению на основе неслучайных выборок† | BMC Genomics

Левонтин Р.С., Кодзима К.И.: Эволюционная динамика сложных полиморфизмов. Эволюция. 1960, 4: 458-472. 10.2307/2405995.

Артикул

Google Scholar

Истон Д.Ф., Пули К.А., Даннинг А.М., Фароа PDP, Томпсон Д., Баллинджер Д.Г., Стрьюинг Д.П., Моррисон Дж., Филд Х., Любен Р., Уэрхэм Н., Ахмед С., Хили К.С., Боуман Р., Мейер К.Б. , Хайман К.А., Колонел Л.К., Хендерсон Б.Е., Ле Маршан Л., Бреннан П., Санграджранг С., Габорио В., Одефри Ф., Шен К.И., Ву П.Е., Ван Х.К., Экклс Д., Эванс Д.Г., Пето Дж., Флетчер О.: весь геном ассоциативное исследование идентифицирует новые локусы предрасположенности к раку молочной железы. Природа. 2007, 447: 1087-93. 10.1038/природа05887.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед
Статья

Google Scholar

Remington DL, Thornsberry JM, Matsuoka Y, Wilson LM, Whitt SR, Doeblay J, Kresovich S, Goodman MM, Buckler ES: Структура неравновесия по сцеплению и фенотипические ассоциации в геноме кукурузы. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2001, 98: 11479-11484. 10.1073/пнас.201394398.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед
Статья

Google Scholar

Валдар В., Солберг Л.С., Гогье Д., Бернетт С., Кленерман П., Куксон Во, Тейлор М.С., Роулинз Дж. Н.П., Мотт Р., Флинт Дж.: Полногеномная генетическая ассоциация сложных признаков у гетерогенных стандартных мышей. Генетика природы. 2006, 38: 879-887. 10.1038/нг1840.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

Девлин Б., Риш Н.: Сравнение мер неравновесия по сцеплению для мелкомасштабного картирования. Геномика. 1995, 29: 311-322. 10.1006/ген.1995.9003.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

Hill WG: Оценка неравновесия по сцеплению в случайно спаривающихся популяциях. Наследственность. 1974, 33: 229-239. 10.1038/hdy.1974.89.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

Карлсон К.С., Эберле М.А., Ридер М.Дж., Смит Д.Д., Кругляк Л., Никерсон Д.А.: Дополнительные SNP и анализ неравновесия по сцеплению необходимы для полногеномных ассоциативных исследований у людей. Генетика природы. 2003, 33: 518-521. 10.1038/нг1128.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

Слаткин М. Неравновесие по сцеплению – понимание эволюционного прошлого и картирование медицинского будущего. Природа Обзоры Генетика. 2008, 9: 477-485. 10.1038/nrg2361.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

Long JC, Williams RC, Urbanek M: Алгоритм EM и стратегия тестирования для гаплотипов с несколькими локусами. Американский журнал генетики человека. 1995, 56: 799-810.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед

Google Scholar

10.

Стивенс М., Смит Н.Дж., Доннелли П.: Новый статистический метод реконструкции гаплотипов по популяционным данным.Американский журнал генетики человека. 2001, 68: 978-989. 10.1086/319501.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед
Статья

Google Scholar

11.

Фунг Х.К., Шольц С., Матарин М., Симон-Санчес Дж., Эрнандес Д., Бриттон А., Гиббс Дж.Р., Лангефельд С., Стигерт М.Л., Шимик Дж., Окунь М.С., Мандель Р.Дж., Фернандес Х.Х., Фут К.Д., Родригес Р.Л., Пекхэм Э., Де Вриз Ф.В., Гвинн-Харди К. , Харди Дж.А., Синглтон А.: Полногеномное генотипирование при болезни Паркинсона и неврологическом нормальном контроле на первом этапе анализа и обнародование данных.Ланцет Нейробиология. 2006, 5: 911-16. 10.1016/С1474-4422(06)70578-6.

КАС
Статья

Google Scholar

12.

Доусон Э., Абекасис Г.Р., Бампстед С., Чен Ю., Хант С., Беар Д.М., Пабиал Дж., Диблинг Т., Тинсли Э., Кирби С., Картер Д., Папаспиридонос М., Ливингстон С., Ганске Р., Ломусаар Э. , Зернант Дж., Тониссон Н., Ремм М., Маги Р., Пууранд Т., Вило Дж., Кург А., Райс К., Делоукас П., Мотт Р., Метспалу А., Бентли Д.Р., Кардон Л.Р., Данэм I: Карта неравновесия по сцеплению первого поколения хромосомы 22 человека.Природа. 2002, 418: 544-48. 10.1038/природа00864.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

13.

Weir BS, Cockerham CC: Оценка неравновесия по сцеплению в случайно спаривающихся популяциях. Наследственность. 1979, 42: 105-111. 10.1038/hdy.1979.10.

Артикул

Google Scholar

14.

Скотт Л.Дж., Бонникасл Л.Л., Виллер К.Дж., Спрау А.Г., Джексон А.У., Нарису Н., Дюрен В.Л., Чайнс П.С., Стрингхэм Х.М., Эрдос М.Р., Валле Т.Т., Туомилехто Дж., Бергман Р.Н., Молке К.Л., Коллинз Ф.С. , Boehnke M: Ассоциация вариантов транскрипционного фактора 7, подобных 2 (TCF7L2), с диабетом 2 типа в образце из Финляндии.Сахарный диабет. 2006, 55: 2649-53. 10.2337/db06-0341.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

15.

Консорциум по контролю за случаями заболевания Welcome Trust: исследование генома ассоциаций 14 000 случаев семи распространенных заболеваний и 3000 случаев общего контроля. Природа. 2007, 447: 661-78. 10.1038/природа05911.

Артикул

Google Scholar

16.

Международный консорциум HapMap: карта гаплотипов человека второго поколения с более чем 3. 1 миллион SNP. Природа. 2007, 449: 851-861. 10.1038/природа06258.

Центральный пабмед
Статья

Google Scholar

17.

Марис Дж. М., Мосс Ю. П., Брэдфилд Дж. П., Хоу С. П., Монни С., Скотт Р. Х., Асгарзаде С., Аттие Э. Ф., Дискин С. Дж., Лауденслагер М., Винтер С., Коул К. А., Глесснер Дж. Т., Ким С., Фракелтон Е. С. , Casalunovo T, Eckert AW, Capasso M, Rappaport EF, McConville C, London WB, Seeger RC, Rahman N, Devoto M, Grant SFA, Li HZ, Hakonarson H: Хромосомный локус 6p22, связанный с клинически агрессивной нейробластомой.Медицинский журнал Новой Англии. 2008, 358: 2585-93. 10.1056/NEJMoa0708698.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед
Статья

Google Scholar

18.

Австралийско-новозеландский консорциум генетики рассеянного склероза (ANZgene): Общегеномное ассоциативное исследование выявляет новые локусы предрасположенности к рассеянному склерозу на хромосомах 12 и 20. Nature Genetics. 2009, 41: 824-28. 10.1038/нг.396.

Артикул

Google Scholar

19.

Zhang W, Cai WW, Zhou WP, Li HP, Li L, Yan W, Deng QK, Zhang YP, Fu YX, Xu XM: свидетельство генной конверсии в эволюционном процессе мутации кодона 41/42 (-CTTT) вызывает бета-талассемию на юге Китая. Журнал молекулярной эволюции. 2008, 66: 436-445. 10.1007/s00239-008-9096-2.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

20.

Luo ZW: Обнаружение неравновесия по сцеплению между локусом полиморфного маркера и локусом признака в природных популяциях.Наследственность. 1998, 80: 198-208. 10.1046/j.1365-2540.1998.00275.х.

ПабМед
Статья

Google Scholar

21.

Weatherall DJ, Clegg JB: Наследственные нарушения гемоглобина становятся все более серьезной глобальной проблемой здравоохранения. Бюллетень Всемирной организации здравоохранения. 2001, 79: 704-712.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед

Google Scholar

22.

Xu XM, Zhou YQ, Luo GX, Liao C, Zhou M, Chen PY, Lu JP, Jia SQ, Xiao GF, Shen X, Li J, Chen HP, Xia YY, Wen YX, Mo QH , Li WD, Li YY, Zhuo LW, Wang ZQ, Chen YJ, Qin CH, Zhong M: Распространенность и спектр альфа- и бета-талассемии в провинции Гуандун, последствия для будущего бремени здоровья и скрининга населения.Журнал клинической патологии. 2004, 57: 517-522. 10.1136/JCP.2003.014456.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед
Статья

Google Scholar

23.

Кардон Л.Р., Палмер Л.Дж.: Стратификация населения и ложная аллельная ассоциация. Ланцет. 2003, 361: 598-604. 10.1016/С0140-6736(03)12520-2.

ПабМед
Статья

Google Scholar

24.

Лысый DJ: Учебное пособие по статистическим методам изучения ассоциаций населения. Природа Обзоры Генетика. 2006, 7: 781-791. 10.1038/nrg1916.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

25.

Притчард Дж. К., Стивенс М., Розенберг Н. А., Доннелли П.: Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах. Генетика. 2000, 155: 945-59.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед

Google Scholar

26.

Avery PJ, Hill WG: Распределение неравновесия по сцеплению с отбором и конечным размером популяции.Генетические исследования. 1979, 33: 29-48. 10.1017/S0016672300018140.

Артикул

Google Scholar

27.

Габриэль С.Б., Шаффнер С.Ф., Нгуен Х., Мур Дж.М., Рой Дж., Блюменстиль Б., Хиггинс Дж., Дефелис М., Лохнер А., Фаггарт М., Лю-Кордеро С.Н., Ротими С., Адейемо А., Купер Р., Уорд Р., Ландер Э.С., Дейли М.Дж., Альтшулер Д.: Структура блоков гаплотипов в геноме человека. Наука. 2002, 296: 2225-2229. 10.1126/научн.1069424.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

28.

Weir BS: Неравновесие по сцеплению и сопоставление ассоциаций. Ежегодный обзор геномики и генетики человека. 2008, 9: 129-142. 10.1146/аннурев.геном.9.081307.164347.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

29.

Edwardes MD: Требования к размеру выборки для дизайна исследования случай-контроль. БМС Мед Рез Методол. 2001, 1: 11-10.1186/1471-2288-1-11.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед
Статья

Google Scholar

30.

Гордон Д., Финч С.Дж.: Факторы, влияющие на статистическую достоверность обнаружения генетической ассоциации. Журнал клинических исследований. 2005, 115: 1408-1418. 10.1172/JCI24756.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед
Статья

Google Scholar

31.

Barral S, Haynes C, Stone M, Gordon D: LRTae: повышение статистической мощности генетической ассоциации с данными случая/контроля при наличии ошибок неправильной классификации фенотипа и/или генотипа.Генетика БМК. 2006, 7: 5-10.1186/1471-2156-7-24.

Артикул

Google Scholar

32.

Sasieni PD: От генотипов к генам, удваивающим размер выборки. Биометрия. 1977, 53: 1253-1261. 10.2307/2533494.

Артикул

Google Scholar

33.

Ю Дж. М., Баклер Э. С.: Картирование генетических ассоциаций и организация генома кукурузы. Текущее мнение в области биотехнологии. 2006, 17: 155-160.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

34.

Luo ZW, Tao SH, Zeng ZB: Вывод о неравновесии по сцеплению между локусом полиморфного маркера и локусом признака в природных популяциях. Генетика. 2006, 156: 457-467.

Google Scholar

35.

Luo ZW, Wu CI: Моделирование неравновесия по сцеплению между полиморфным маркерным локусом и локусом, влияющим на сложные дихотомические признаки в природных популяциях.Генетика. 2001, 158: 1785-1800.

КАС
ПабМед Центральный
пабмед

Google Scholar

36.

Вольфрам С: Математика. 1991, Addison-Wesley Publishing Co, Inc, 2

Google Scholar

37.

Райли К.Ф.: Математические методы физических наук. 1978, Кембриджский университет. Пресс

Google Scholar

38.

Мано С., Ясуда Н., Катох Т., Тоунай К., Иноко Х., Иманиши Т., Тамия Г., Годжобори Т.: Примечания по оценке максимального правдоподобия частот гаплотипов. Энн Хам Жене. 2004, 68: 257-264. 10.1046/j.1529-8817.2003.00088.x.

КАС
пабмед
Статья

Google Scholar

3.2.2 Вероятностная выборка

Под вероятностной выборкой понимается отбор выборки из совокупности, когда этот отбор основан на принципе рандомизации, то есть случайного отбора или случайности. Вероятностная выборка более сложна, требует больше времени и обычно дороже, чем невероятностная выборка. Однако, поскольку единицы из совокупности выбираются случайным образом и можно рассчитать вероятность выбора каждой единицы, можно получить надежные оценки и сделать статистические выводы о совокупности.

Существует несколько различных способов выбора вероятностной выборки.

При выборе плана вероятностной выборки цель состоит в том, чтобы свести к минимуму ошибку выборки оценок наиболее важных переменных обследования, одновременно сводя к минимуму время и затраты на проведение обследования.Некоторые операционные ограничения также могут повлиять на этот выбор, например, характеристики инструментария обследования.

В настоящем разделе каждый из этих методов будет кратко описан и проиллюстрирован примерами.

Простая случайная выборка

В простой случайной выборке (SRS) каждая единица выборки совокупности имеет равные шансы быть включенной в выборку. Следовательно, каждая возможная выборка также имеет равные шансы быть отобранной.Чтобы выбрать простую случайную выборку, вам необходимо перечислить все единицы в генеральной совокупности обследования.

Пример 1

Чтобы сделать простую случайную выборку из телефонной книги, каждая запись должна быть последовательно пронумерована. Если бы в телефонной книге было 10 000 записей и размер выборки составлял 2 000, то компьютер должен был бы случайным образом сгенерировать 2 000 номеров от 1 до 10 000. Все числа будут иметь одинаковые шансы быть сгенерированными компьютером. 2000 телефонных записей, соответствующих 2000 сгенерированным компьютером случайным числам, составили бы выборку.

SRS можно сделать с заменой или без. SRS с заменой означает, что существует вероятность того, что выбранная телефонная запись может быть выбрана дважды или более. Обычно подход SRS проводится без замены, поскольку он более удобен и дает более точные результаты. В остальной части текста SRS будет использоваться для обозначения SRS без замены, если не указано иное.

SRS — наиболее часто используемый метод. Преимущество этого метода заключается в том, что он не требует никакой информации об инструментарии обследования, кроме полного списка единиц обследуемой совокупности вместе с контактной информацией. Кроме того, поскольку SRS является простым методом и его теория хорошо известна, существуют стандартные формулы для определения размера выборки, оценок и т. д., и эти формулы просты в использовании.

С другой стороны, этот метод требует списка всех единиц совокупности.Если такого списка еще не существует, а целевая аудитория велика, его создание может быть очень дорогим или нереалистичным. Если список уже существует и включает вспомогательную информацию о единицах, то SRS не использует информацию, позволяющую повысить эффективность других методов (например, стратифицированной выборки). Если сбор должен производиться лично, SRS может предоставить выборку, которая слишком распределена по нескольким регионам, что может увеличить затраты и продолжительность обследования.

Пример 2

Представьте, что у вас есть кинотеатр, и вы предлагаете специальный фестиваль фильмов ужасов в следующем месяце. Чтобы решить, какие фильмы ужасов показать, вы опрашиваете кинозрителей, какие из перечисленных фильмов им нравятся больше всего. Чтобы составить список фильмов, необходимых для вашего опроса, вы решаете выбрать 10 из 100 лучших фильмов ужасов всех времен. Один из способов выбрать образец — написать все названия фильмов на листках бумаги и поместить их в пустую коробку. Затем нарисуйте 10 названий, и у вас будет образец. Используя этот подход, вы обеспечите равную вероятность выбора каждого фильма. Вы даже можете рассчитать эту вероятность выбора, разделив размер выборки (n=10) на размер совокупности 100 лучших фильмов ужасов всех времен (N=100). Эта вероятность будет равна 0,10 (10/100) или 1 из 10.

Систематический отбор проб

Систематическая выборка означает наличие пробела или интервала между каждой выбранной единицей в выборке.Например, вы можете выполнить следующие шаги:

Пронумеруйте единицы на вашей рамке от 1 до N (где N — общая численность населения).
Определите интервал выборки ( K ), разделив количество единиц в генеральной совокупности на желаемый размер выборки. Например, чтобы выбрать выборку 100 из совокупности 400, вам потребуется интервал выборки 400/100 = 4. Следовательно, K = 4. Вам нужно будет выбрать одну единицу из каждых четырех единиц, чтобы закончить до 100 единиц в вашей выборке.
Случайным образом выберите число от 1 до K . Это число называется , случайное начало , и это будет первое число, включенное в вашу выборку. Если вы выберете 3, третья единица на вашем кадре будет первой единицей, включенной в вашу выборку; если вы выберете 2, ваша выборка начнется со второго устройства на вашей раме.
Выберите каждую Kth (в данном случае каждую четвертую) единицу после этого первого числа. Например, выборка может состоять из следующих единиц, чтобы составить выборку из 100: 3 (случайное начало), 7, 11, 15, 19 … 395, 399 (до N , что в данном случае равно 400). ).

В приведенном выше примере вы можете видеть, что можно выбрать только четыре возможных образца, соответствующих четырем возможным случайным запускам:

1, 5, 9, 13 … 393, 397

2, 6, 10, 14 … 394, 398

3, 7, 11, 15 … 395, 399

4, 8, 12, 16 … 396, 400

Каждый член совокупности принадлежит только к одной из четырех выборок, и каждая выборка имеет одинаковую вероятность быть отобранной. Из этого мы видим, что каждая единица имеет один шанс из четырех быть выбранным в выборке.Это такая же вероятность, как если бы была выбрана простая случайная выборка из 100 единиц. Основное отличие состоит в том, что с SRS любая комбинация из 100 единиц может составить выборку, в то время как при систематической выборке есть только четыре возможных выборки. Порядок единиц в кадре будет определять возможные выборки для систематической выборки. Если совокупность случайным образом распределена в основе, систематическая выборка должна давать результаты, аналогичные простой случайной выборке.

Этот метод часто используется в промышленности, где изделие выбирается для испытаний с производственной линии, чтобы гарантировать, что машины и оборудование имеют стандартное качество. Например, тестер на заводе-изготовителе может выполнять проверку качества каждого 20-го продукта на сборочной линии. Тестер может выбрать случайное начало между числами 1 и 20. Это определит первый тестируемый продукт; после этого каждый 20-й продукт будет протестирован.

Интервьюеры могут использовать этот метод выборки при опросе людей для выборочного обследования.Исследователь рынка может выбрать, например, каждого 10-го человека, который входит в конкретный магазин, после случайного выбора первого человека. Инспектор может опросить жителей каждого пятого дома на улице после случайного выбора одного из первых пяти домов.

Преимущества систематической выборки заключаются в том, что выборка не может быть проще: вы получаете только одно случайное число, случайное начало, а остальная часть выборки следует автоматически. Самым большим недостатком метода систематической выборки является то, что если в способе размещения совокупности в списке есть какой-либо периодический признак, и этот периодический признак каким-то образом совпадает с интервалом выборки, возможные выборки могут не быть репрезентативными для совокупности.Это можно увидеть в следующем примере:

Пример 3

Предположим, вы управляете большим продуктовым магазином и у вас есть список сотрудников в каждом отделе. Продуктовый магазин разделен на следующие 10 секций: гастроном, пекарня, кассы, склад, мясной прилавок, продукты, аптека, фотосалон, цветочный магазин и химчистка. В каждой секции работает 10 сотрудников, включая менеджера (всего 100 сотрудников). Ваш список упорядочен по разделам, где сначала указан менеджер, а затем остальные сотрудники в порядке убывания старшинства.
Если вы хотите опросить своих сотрудников о том, что они думают об их рабочей среде, вы можете выбрать небольшую выборку, чтобы ответить на ваши вопросы. Если вы используете метод систематической выборки и ваш интервал выборки равен 10, вы можете выбрать только руководителей или только новых сотрудников в каждом разделе. Этот тип выборки не даст вам полной или адекватной картины мыслей ваших сотрудников.

Выборка с вероятностью, пропорциональной размеру

Вероятностная выборка требует, чтобы каждый член обследуемой совокупности имел известную вероятность включения в выборку, но не требует, чтобы эта вероятность была одинаковой для всех. Если в основе имеется информация о размере каждой единицы (например, количество работников для каждого предприятия) и если эти единицы различаются по размеру, эту информацию можно использовать при отборе выборки для повышения эффективности. Это известно как выборка 90 453 с вероятностью, пропорциональной размеру 90 454 (PPS). При использовании этого метода чем больше размер единицы, тем выше вероятность ее включения в выборку. Для повышения эффективности этого метода необходимо, чтобы измерение размера было точным.Это более сложный метод выборки, который не будет подробно обсуждаться здесь.

Стратифицированная выборка

При использовании стратифицированной выборки совокупность разбивается на однородные взаимоисключающие группы, называемые стратами, а затем из каждой страты отбираются независимые выборки. Любой из методов выборки, упомянутых в этом разделе, может быть использован для выборки внутри каждой страты. Метод выборки может варьироваться от одной страты к другой. Совокупность может быть стратифицирована по любой переменной, значение которой доступно для всех единиц основы выборки до формирования выборки (т.г. возраст, пол, провинция проживания, доход).

Зачем создавать слои? Есть много причин, главная из которых заключается в том, что это может сделать стратегию выборки более эффективной. В предыдущем разделе упоминалось, что для оценки определенной точности требуется больший размер выборки для характеристики, которая сильно варьируется от одной единицы к другой, чем для характеристики с меньшей изменчивостью. Например, если бы каждый человек в совокупности имел одинаковую заработную плату, то выборки одного человека было бы достаточно, чтобы получить точную оценку средней заработной платы.

В этом заключается идея повышения эффективности, полученного с помощью стратификации. Если вы создаете страты, в которых единицы имеют сходные характеристики и значительно отличаются от единиц в других стратах, вам потребуется только небольшая выборка из каждой страты, чтобы получить точную оценку общего дохода для этой страты. Затем вы можете объединить эти оценки, чтобы получить точную оценку общего дохода для всего населения. Если бы вы использовали SRS для всего населения без стратификации, выборка должна была бы быть больше, чем сумма всех размеров выборок страты, чтобы получить оценку общего дохода с тем же уровнем точности.

Еще одним преимуществом является то, что стратифицированная выборка обеспечивает достаточный размер выборки для представляющих интерес подгрупп населения. При стратификации совокупности каждая страта становится независимой совокупностью, и для каждой из них рассчитывается размер выборки.

Пример 4

Предположим, вы хотите оценить, сколько старшеклассников работают неполный рабочий день на национальном уровне и уровне провинции. Если бы вы выбрали простую случайную выборку из 25 000 человек из списка всех старшеклассников в Канаде (при условии, что такой список был доступен для выбора), вы бы получили немногим более 100 человек с Острова Принца Эдуарда, поскольку они составляют менее 0. 5% населения Канады. Эта выборка, вероятно, не будет достаточно большой для подробного анализа, который вы планировали. Разделение вашего списка по провинциям, а затем определение размера выборки, необходимого для каждой провинции, позволит вам получить требуемый уровень точности для Острова Принца Эдуарда, а также для каждой из других провинций.

Стратификация наиболее полезна, когда стратифицирующие переменные

прост в обращении,
легко заметить,
тесно связаны с темой опроса.

Кластерная выборка

Иногда очень дорого иметь слишком разбросанную географическую выборку. Командировочные расходы могут стать дорогими, если интервьюерам приходится опрашивать людей из одного конца страны в другой. Чтобы снизить затраты, статистики могут выбрать метод кластерной выборки .

Кластерная выборка делит совокупность на группы или кластеры. Несколько кластеров выбираются случайным образом для представления общей совокупности, а затем все единицы в выбранных кластерах включаются в выборку. В выборку не включены единицы из невыбранных кластеров. Они представлены представителями выбранных кластеров. Это отличается от стратифицированной выборки, когда некоторые единицы выбираются из каждой страты. Примерами кластеров являются фабрики, школы и географические районы, такие как избирательные округа.

Пример 5

Предположим, вы представитель спортивной организации и хотите узнать, в каких видах спорта участвуют учащиеся 11-х (или 4-х) классов по всей Канаде.Было бы слишком дорого и долго опрашивать каждого канадца в 11-м классе или даже пару учеников из каждого класса 11-го класса в Канаде. Вместо этого случайным образом выбираются 100 школ со всей Канады. Эти 100 школ являются отобранными кластерами. Затем опрашиваются все учащиеся 11-х классов во всех 100 кластерах.

Кластерная выборка создает «карманы» единиц выборки, а не распределяет выборку по всей территории, что позволяет снизить затраты на операции по сбору.Еще одна причина использования кластерной выборки заключается в том, что иногда список всех единиц генеральной совокупности недоступен, в то время как список всех кластеров либо доступен, либо его легко создать.

В большинстве случаев кластерная выборка менее эффективна, чем SRS . Это главный недостаток метода. По этой причине обычно лучше обследовать большое количество небольших скоплений, а не небольшое количество больших скоплений. Почему? Поскольку соседние единицы имеют тенденцию быть более похожими, в результате получается выборка, которая не отражает весь спектр мнений или ситуаций, присутствующих в генеральной совокупности.В примере 5 учащиеся одной и той же школы, как правило, занимаются одними и теми же видами спорта, то есть теми, для которых в их школе имеются возможности.

Еще один недостаток кластерной выборки заключается в том, что у вас нет полного контроля над окончательным размером выборки. Поскольку не во всех школах одинаковое количество учащихся 11-х классов, и вы должны опросить каждого учащегося в своей выборке, окончательный размер может быть больше или меньше, чем вы ожидали.

Многоступенчатый отбор проб

Многоэтапная выборка похожа на кластерную выборку, за исключением того, что она включает выборку выборки в каждом выбранном кластере, а не включает все единицы из выбранных кластеров. Этот тип выборки требует как минимум двух этапов. На первом этапе выявляются и отбираются большие кластеры. На втором этапе единицы выбираются из выбранных кластеров с использованием любого из методов вероятностной выборки. В этом контексте кластеры называются первичными единицами выборки (ПЕВ), а единицы внутри кластеров называются вторичными единицами выборки (ВЕВ). При наличии более двух этапов в рамках SSE выбираются третичные единицы выборки (TSU), и процесс продолжается до тех пор, пока не будет получена окончательная выборка.

Пример 6

В примере 5 кластерная выборка будет выбирать 100 школ, а затем опрашивать каждого учащегося 11-го класса из этих школ. Вместо этого вы можете выбрать больше школ, получить список всех учащихся 11-х классов из этих выбранных школ и выбрать случайную выборку учащихся 11-х классов из каждой школы. Это будет двухэтапный план выборки. Школы будут иметь PSU , а учащиеся — SSU .

Вы также можете получить список всех классов 11 класса в выбранных школах, выбрать случайную выборку классов из каждой из этих школ, получить список всех учащихся в выбранных классах и, наконец, выбрать случайную выборку учащихся из каждого выбранный класс.Это будет трехэтапный план выборки. Школы будут PSU , классы будут SSU , а учащиеся будут TSU . Каждый раз, когда добавляется этап, процесс усложняется.

Теперь представьте, что в каждой школе учится в среднем 80 11-классников. Тогда кластерная выборка даст вашей организации выборку из примерно 8000 учащихся (100 школ x 80 учащихся). Если вам нужна большая выборка, вы можете выбрать школы с большим количеством учащихся.Для меньшей выборки вы можете выбрать школы с меньшим количеством учащихся. Одним из способов контроля размера выборки может быть разделение школ на большие, средние и малые размеры (с точки зрения количества учащихся 11-х классов) и выборка школ из каждой страты. Это называется стратифицированной кластерной выборкой .

В качестве альтернативы вы можете использовать трехэтапную схему. Вы должны выбрать выборку из 400 школ, затем выбрать два класса 11 класса в каждой школе и, наконец, выбрать 10 учащихся в классе.Таким образом, вы все равно получите выборку из примерно 8000 учащихся (400 школ x 2 класса x 10 учащихся), но выборка будет более разбросанной.

Из этого примера видно, что при многоступенчатой выборке у вас все еще есть преимущество более концентрированной выборки для снижения затрат. Однако выборка не такая концентрированная, как кластерная выборка, и размер выборки, необходимый для получения заданного уровня точности, все равно будет больше, чем для SRS , поскольку этот метод менее эффективен.Тем не менее, многоэтапная выборка по-прежнему может сэкономить много времени и усилий по сравнению с SRS , поскольку вам не нужно иметь список всех учащихся 11-х классов. Все, что вам нужно, это список классов из 400 школ и список учеников из 800 классов.

Многофазный отбор проб

Многоэтапная выборка собирает базовую информацию из большой выборки единиц, а затем собирает более подробную информацию о подвыборке этих единиц.Наиболее распространенной формой многоэтапной выборки является двухэтапная выборка (или двойная выборка), но также возможны три или более этапов.

Многоэтапный отбор проб сильно отличается от многоэтапного отбора проб, несмотря на схожесть их названий. Хотя многоэтапная выборка также включает в себя получение двух или более выборок, все выборки берутся из одного и того же кадра. Выбор подразделения на втором этапе обусловлен его выбором на первом этапе. Единица, не выбранная на первом этапе, не будет частью выборки на втором этапе.Как и в случае многоэтапной выборки, чем больше фаз используется, тем сложнее план выборки и ее оценка.

Многоэтапная выборка полезна, когда в основе выборки отсутствует вспомогательная информация, которую можно было бы использовать для стратификации совокупности или для исключения части совокупности.

Пример 7

Предположим, что организации требуется информация о животноводческих фермах в Альберте, но в инструментарии обследования перечислены все типы ферм — крупный рогатый скот, молочные, зерновые, свиноводческие, птицеводческие и сельскохозяйственные.Ситуация усложняется тем, что инструментарий обследования не предоставляет никакой вспомогательной информации по перечисленным там хозяйствам.

Простой опрос, единственным вопросом которого будет «Часть или вся ваша ферма посвящена животноводству?» можно было провести. При наличии только одного вопроса это обследование должно иметь низкую стоимость интервью (особенно если оно проводится по телефону) и, следовательно, организация должна быть в состоянии составить большую выборку. После того, как первая выборка составлена, можно взять вторую, меньшую выборку среди фермеров, занимающихся выращиванием крупного рогатого скота, и задать этим фермерам более подробные вопросы.Используя этот метод, организация избегает затрат на съемочные единицы, которые не входят в эту конкретную область (например, фермеры, не занимающиеся животноводством).

В примере 7 данные, собранные на первом этапе, использовались для исключения единиц, не входящих в целевую совокупность. В другом контексте эти данные можно было бы использовать для повышения эффективности второй фазы, например, путем создания пластов. Многоэтапная выборка также может использоваться для уменьшения нагрузки на респондентов или в случае очень разных затрат, связанных с разными вопросами опроса, как показано в следующем примере.

Пример 8

В ходе опроса о состоянии здоровья участникам задают несколько основных вопросов об их питании, привычках курения, физических упражнениях и употреблении алкоголя. Кроме того, опрос требует, чтобы респонденты подвергали себя некоторым прямым физическим тестам, таким как бег на беговой дорожке или измерение артериального давления и уровня холестерина.

Заполнение анкет или опрос участников являются относительно недорогими процедурами, но медицинские тесты требуют наблюдения и помощи квалифицированного врача, а также использования оборудованной лаборатории, что может быть довольно дорогостоящим. Наилучшим способом проведения этого обследования было бы использование метода двухэтапной выборки. На первом этапе интервью проводятся на выборке соответствующего размера. Из этой выборки берется меньшая выборка. Только участники, отобранные во второй выборке, будут принимать участие в медицинских тестах.

Применение моделирования выборочного отбора

Работа с неслучайным отсевом в лонгитудинальном исследовании: Применение моделирования выборочного отбора

Работа с неслучайным отсевом в лонгитюдном исследовании: применение моделирования выбора выборки

Цзичуань Ван, доктор философии ¹ , Рассел С.Falck, MA ¹, Robert G. Carlson, PhD ¹, и Peichang Shi, MS ². (1) Общественное здравоохранение, Университет штата Райт, 3640 Colonel Glenn Hwy, Dayton, OH 45435, 937-775-2084, [email protected], (2) Департамент математики и статистики, Университет штата Райт, 3640, полковник Гленн Хайвей, Дейтон, Огайо 45435

Отсутствие данных или истощение выборки неизбежно в лонгитюдных исследованиях. Если данные отсутствуют не случайно (MNAR), отсев связан с мерой реагирования (т.г., с начальным значением, наклоном или истинным значением отклика) и, следовательно, также связанным с ненаблюдаемыми данными. В результате возникают широко цитируемые проблемы смещения выбора в линейной регрессии наименьших квадратов. Хотя MNAR, возможно, является наиболее потенциально опасной и часто упоминаемой угрозой для ценности панельных данных, приложения, исправляющие неслучайную систематическую ошибку, связанную с отсевом, относительно редко встречаются в лонгитюдных исследованиях злоупотребления психоактивными веществами и поведения, связанного с риском заражения ВИЧ. Это исследование демонстрирует, как применять модели отбора выборки (Verbeek, 1990; Zabel, 1992; Verbeek & Nijman, 1992) к анализу 8-летних лонгитюдных данных об употреблении наркотиков среди городских потребителей крекеров.Информация, содержащаяся в процессе отсева, будет интегрирована в анализ интересующего результата. Тестирование значимости неслучайного отсева будет проводиться путем оценки корреляции между остатками в модели результатов и пробит-модели отсева. Для оценки параметров модели отбора выборки будет использоваться предельная оценка максимального правдоподобия с использованием программного обеспечения для эконометрики LIMDEP (Greene, 2002). Поскольку модели отбора выборки представляют собой двухэтапную оценку, для получения соответствующих стандартных ошибок оценок параметров будет использоваться поправка, такая как поправка Мерфи-Топеля.В качестве альтернативы метод начальной загрузки также будет использоваться для такой корректировки с целью сравнения.

Цели обучения:

По завершении презентации участники (учащиеся) будут знать

1)Основы проблем неслучайного отсева в продольном анализе данных.
2)Основы моделирования выборочной выборки.
3) Как применять модели отбора выборки к лонгитюдным исследованиям злоупотребления психоактивными веществами.
4)Как использовать LIMDEP для моделирования отбора проб.

Ключевые слова: Статистика, методология

Представление заявления автора о раскрытии информации:

Любые соответствующие финансовые отношения? №

Статистическая методология

134-я ежегодная встреча и выставка (4-8 ноября 2006 г. ) APHA

Случайное блуждание в случайных и неслучайных средах

Простейшей математической моделью броуновского движения в физике является простое симметричное случайное блуждание.В этой книге собраны и сравнены текущие результаты — в основном сильные теоремы, описывающие свойства случайного блуждания. Современные проблемы предельных теорем теории вероятностей рассматриваются в простом случае подбрасывания монеты. Воспользовавшись этой простотой, читатель знакомится с предельными теоремами (особенно сильными) без отягощения техническими средствами и трудностями. Также дается простой способ рассмотрения винеровского процесса посредством изучения случайного блуждания.

С момента выхода первого издания в 1990 г. в литературе появился ряд новых результатов.Первоначальное издание содержало много нерешенных проблем и предположений, которые с тех пор были решены; это второе исправленное и дополненное издание включает эти новые результаты. Добавлены три новые главы: часто и редко посещаемые точки, тяжелые точки и длительные экскурсии. В этом новом издании представлено наиболее полное исследование и самый элементарный способ изучения траекторных свойств броуновского движения.

Образец главы(ей)

Введение (122 КБ)

Содержимое:

Простое симметричное случайное блуждание по Z ¹ :
- Обозначения и сокращения
- Распределения
- Повторение и закон нуля или единицы
- От усиленного закона больших чисел к закону повторного логарифма
- Классы Леви
- Процесс Винера и принцип инвариантности
- Приращения
- Теоремы типа Штрассена
- Распределение местного времени
- Местное время и принцип неизменности
- Сильные теоремы местного времени
- Экскурсии
- Часто и редко посещаемые сайты
- Теорема вложения
- Еще несколько результатов
Простое симметричное случайное блуждание по Z ^d :
- Обозначения
- Теорема о возвращении
- Процесс Винера и принцип инвариантности
- Закон повторного логарифма
- Местное время
- Ассортимент
- Тяжелые наконечники и тяжелые шары
- Пересечение и самопересечение
- Большие закрытые шары
- Долгие экскурсии
- Скорость побега
- Еще несколько проблем
Случайное блуждание в случайной среде:
- Обозначения
- В первые шесть дней
- После шестого дня
- Что может сказать физик о местном времени ξ(0, n) ?
- Об избранном значении RWIRE
- Еще несколько проблем

Читательская аудитория: аспирантов и исследователей в области теории вероятностей и статистической физики.

«В этой книге рассказывается очень личная и захватывающая история с точки зрения одного из ведущих участников исследования случайных блужданий, и она будет интересна тем, кто ищет интригующие открытые проблемы теории случайных блужданий и связанной с ними сильные предельные законы».

Математические обзоры

«Читатель, интересующийся теорией случайных блужданий в неслучайных средах, а также связанными с ней сильными предельными законами, найдет эту книгу очень интересной и очень полезной.

Zentralblatt МАТЕМАТИКА

Отзывы о первом издании:

«Эксперт вынесет из книги столько же, сколько и новичок. Это идеальный материал для чтения для аспирантов по этому вопросу. Будучи «венгерским» продолжением классики Спитцера, я убежден, что многие будут благодарны за создание этой превосходной монографии».

Пол Эмбрехтс

Eidgenössische Technische Hochschule Цюрих, Швейцария

«Книга будет полезна многим любителям случайных блужданий и должна привлечь больше людей в этот район.

H Кестен (1-CRNL)

Математические обзоры

«Эта полезная и увлекательная монография дает подробное описание последних результатов по широкому кругу задач, касающихся простого случайного блуждания {Sn} на решетке Z ^d и их связь (принцип инвариантности) с аналогичными задачами для броуновского движения . Возможно, половина этих результатов доказана во всех подробностях. Многие результаты появляются здесь впервые в виде книги. Книга очень читабельна.

Дж. Х. Б. Кемперман

Обзор SIAM, США

«Представлен ряд недавних результатов и интересных открытых задач, которые до сих пор не публиковались ни в одной другой книге. Стиль написания четкий и приятный. Книга рекомендуется как для вводных, так и для углубленных курсов, а также для исследователей в области теории вероятностей и статистической физики».

Эндре Чаки

Статистика и решения

Репродуктивные/брачные системы

Репродуктивные системы могут быть бесполыми (путем митоза), половыми (путем мейоза) или смесью полового и бесполого размножения (рис. 14).Все бактерии и вирусы размножаются бесполым путем. Грибы и оомицеты могут быть бесполыми, половыми или демонстрировать смесь обоих типов размножения.

Рисунок 14. Диапазон возможных репродуктивных систем патогенов и ожидаемое влияние на степень клональности с популяциями патогенов.

Системы спаривания относятся только к организмам, которые размножаются половым путем. Возможные системы спаривания охватывают континуум от 100% инбридинга до 100% ауткроссинга.

Системы спаривания и репродуктивные системы влияют на то, как аллели комбинируются у особей в популяции. Ауткроссирующие организмы быстро объединяют новые комбинации генов, что приводит к множеству различных генотипов в популяциях (и создает высокое разнообразие генотипов) и потенциал для быстрой адаптации в изменяющейся среде. Если организм является облигатным ауткроссером, то частая рекомбинация будет разрушать коадаптированные комбинации аллелей в каждом поколении, что может быть невыгодно для патогена, если среда постоянна и стабильна.

Возбудители инбридинга или бесполого размножения, как правило, сохраняют вместе старые комбинации генов, что приводит к снижению генотипического разнообразия в популяциях. Если существует хорошо адаптированный генотип (содержащий коадаптированную комбинацию аллелей) и организм является инбридерным или бесполым, он потенциально может сохранять вместе коадаптированную комбинацию аллелей в течение длительного времени. Но если среда меняется быстро, этим организмам требуется больше времени, чтобы собрать новые комбинации аллелей, которые позволяют им оптимизировать свою адаптацию к новой среде.

Патогены со «смешанными» репродуктивными/брачными системами, включающими как половое, так и бесполое размножение, потенциально извлекают выгоду из преимуществ, присущих обоим типам размножения. Рекомбинация, которая происходит во время полового размножения, объединяет новые комбинации аллелей, которые можно тестировать в локальной среде, а бесполое размножение в сочетании с отбором может поддерживать комбинации аллелей, которые лучше всего адаптированы к местной среде.

Грибы особенно гибки в отношении возможных способов спаривания и размножения.Бактерии и вирусы могут рекомбинировать без мейоза, но их репродуктивная система обязательно бесполая.

Системы спаривания часто рассматриваются с точки зрения степени инбридинга, происходящего в популяциях половых организмов. Коэффициент инбридинга (часто сокращенно F) также называют индексом фиксации. F — вероятность того, что два аллеля пары генов у диплоидного индивидуума идентичны по происхождению, а это означает, что они произошли от общего предка в прошлых поколениях.

Рисунок 15. Диапазон возможных систем спаривания патогенов и ожидаемое влияние на степень гомозиготности, гетерозиготности и разнообразие генотипов в популяциях патогенов.

На одном конце шкалы системы спаривания (F=1) мы имеем генетическое ассортативное спаривание (рис. 15). Организмы с ассортативными системами спаривания склонны спариваться с особями, имеющими общие аллели, например с близкими родственниками.Крайним примером генетического ассортативного спаривания является инбридинг, который происходит со многими самоопыляющимися растениями. Для строго инбридинговых растений F=1. Вполне вероятно, что некоторые патогены также подвергаются инбридингу. Например, многие головневые грибы могут быть вынуждены подвергаться братско-сестринскому спариванию, потому что для успешного заражения должен образоваться дикарион, и наиболее вероятным столкновением между штаммами противоположного типа спаривания в почве будут базидиоспоры, возникающие из одного и того же пробазидия. Другой пример — гомоталлические грибы, способные к самоопылению.Результатом генетического ассортативного спаривания является популяционная структура, характеризующаяся избытком гомозигот (по сравнению с предсказаниями равновесия Харди-Вайнберга) и относительно низким уровнем генотипического разнообразия. Многие циклы инбридинга установят клональные линии в этих популяциях.

На другом конце шкалы у нас генетическая диссортативность спаривания. Организмы с диссортативными системами спаривания склонны спариваться с особями, у которых нет общих аллелей, а это означает, что у них нет общих предков.Крайний пример генетического диссортативного спаривания демонстрируют растения и грибы, которые являются облигатными ауткроссерами в результате системы несовместимости спаривания. Например, некоторые патогены растений, представляющие собой базидиальные грибы, такие как Armillaria spp. имеют тетраполярные системы спаривания, препятствующие самооплодотворению. Результатом генетического дезассортативного спаривания является популяционная структура, характеризующаяся избытком гетерозигот и высокой степенью генотипического разнообразия.

В середине шкалы спаривания у нас случайное спаривание.Организмы со случайным спариванием имеют тенденцию случайным образом спариваться с другими особями в популяции. Человеческие популяции демонстрируют случайное спаривание. Результатом случайного спаривания является равновесие Харди-Вайнберга. Наблюдаемые частоты гомозигот и гетерозигот для любого локуса совпадают с предсказанными частотами при предположении, что гаметы объединяются случайным образом, образуя зиготы. Другим результатом случайного спаривания является случайная ассоциация между аллелями в разных локусах гаплоидных организмов, состояние, называемое гаметическим равновесием.

Системы спаривания были изучены для нескольких грибковых патогенов растений. Для диплоидных оомицетов, таких как Phytophthora spp., системы спаривания варьируются от инбридинга до ауткроссинга, на что указывают индексы фиксации в диапазоне от 1,0 до -0,82 (таблица 3). Отклонения от равновесия Харди-Вайнберга не могут быть измерены для гаплоидных патогенов. В этих случаях отклонения от гаметического равновесия используются для обозначения систем спаривания. Примерами патогенов растений, которые спариваются случайным образом в соответствии с показателями гаметического равновесия, являются патогены пшеницы Phaeosphaeria nodorum и Mycosphaerella graminicola (Chen and McDonald 1996; Keller et al. 1997). Случайно спаривающиеся популяции часто имеют высокую степень генотипического разнообразия. Но если уровень генного разнообразия в популяции низкий, т.е. поскольку популяция произошла от небольшого числа особей (эффект основателя), генотипическое разнообразие может быть низким, даже если популяция спаривается случайным образом.

Виды	Образец Размер	№ Места	Гетерозиготность		Фиксация Индекс
Виды	Образец Размер	№ Места	Фактический	Ожидается	Фиксация Индекс
Гомоталлические виды
Стр. бомерия	11	12	0,015	0,32	0,95
P. cactorum	47	18	0,056	0,037	-0.51
P. citricola	125	14	0,007	0,279	0,97
P. heveae	14	17	0.05	0.16	0.69
P. katsurae	16	17	0.00	0.11	1.0
P. sojae	48	15	0.00	—	1,0

Гетероталлические виды
Стр. ботрёса	10	18	0,006	0,08	0,93
P. cambivora	25	18	0,060	0,071	0.15
P. capsici	84	18	0,019	0,20	0,91
П. циннамоми
Во всем мире	81	18	0.098	0,134	0,27
Австралия	165	20	0,010	0,049	0,80
Австралия	280	19	0. 051	0,115	0,56
PNG	18	20	0,058	0,088	0,34
P. citrophthora	43	18	0.107	0,20	0,47
P. infestans
Мексика	50	15	0. 037	0,046	0,20
немексиканцы	46	15	0,120	0,066	-0,82
P. meadii	33	18	0.066	0.12	0.45
P. megakarya	15	17	0. 078	0.19	0.59
P. palmivora
Worldwide	106	17	0.111	0,08	-0,39
Восточная Азия	62	17	0,135	0,122	-0,11
P. parasitica	60	19	0.079	0,11	0,28

Таблица 3. Индексы фиксации для 15 видов Phytophthora (Goodwin 1997).

По мере того, как эффективный размер популяции (N _e ) становится меньше (например, в результате узкого места или события-основателя), становится более вероятным, что особи в популяции будут спариваться с родственниками. В результате небольшие популяции испытывают повышенную степень инбридинга (увеличение F) с последующим более высоким уровнем гомозиготности и более низким уровнем генотипического разнообразия.Селекционеры растений и животных используют этот принцип для фиксации желаемых аллелей в популяциях домашних животных и растений. Ожидаемое увеличение коэффициента инбридинга F в популяциях с различным эффективным размером с течением времени показано на рисунке 16. Популяции могут демонстрировать депрессию инбридинга, если N _e становится слишком маленьким. Инбредная депрессия возникает в результате наличия вредных рецессивных аллелей, которые становятся гомозиготными (следовательно, экспрессируются) в инбридинговых популяциях. Депрессия инбридинга вызывает большую озабоченность у диких животных, находящихся на грани исчезновения.Депрессия инбридинга была обнаружена в Phytophthora infestans (Shattock et al. 1986), но не была окончательно продемонстрирована для патогенов растений, возможно, потому, что до сих пор ее никто не изучал.

Рис. 16. Взаимосвязь между эффективным размером популяции и индексом фиксации. Небольшие популяции становятся инбредными быстрее, чем большие популяции, что часто приводит к депрессии инбридинга. Через 50 поколений F=0.70 для эффективного размера популяции в 20 особей, а F = 0,05 для популяции в 500 особей.

Поскольку организмы с половым циклом подвергаются мейозу, происходит рекомбинация, которая перемешивает новые комбинации аллелей с каждым половым циклом. Это приводит к высокому уровню генотипического разнообразия в половых популяциях по сравнению с бесполыми популяциями. Считается, что половое размножение и последующий независимый набор генов создают популяцию, которая способна быстрее адаптироваться к изменяющейся среде, чем эквивалентная бесполая или инбридинговая популяция.Но организмы с регулярным половым размножением с меньшей вероятностью образуют коадаптированные генные комплексы, которые могут оптимизировать приспособленность в стабильной среде.

Обсуждение систем спаривания актуально только для организмов, в жизненном цикле которых присутствует компонент полового размножения. Многие патогены используют бесполое размножение (посредством митоза), давая начало ряду клонов. Клональное размножение чрезвычайно важно для многих патогенов растений. Для большинства патогенов именно пропагулы, образующиеся в результате бесполого размножения, вызывают эпидемии, которые наносят наибольший ущерб.Патогены, размножающиеся исключительно бесполым путем, как правило, имеют популяционную структуру, в которой генетическое разнообразие сосредоточено в ограниченном ряду клонов или клональных линий. Эти клоны могут получить широкое распространение в результате деятельности человека. Теоретически мы ожидаем, что строго бесполые организмы будут иметь ограниченный потенциал адаптации к изменяющейся среде, а их эволюционный потенциал ограничен случайными мутациями, происходящими в клональной линии. Но в стабильной и однородной среде, такой как фермерское поле, засеянное генетически однородной монокультурой, любой генотип, обладающий коадаптированной комбинацией генов, который очень подходит для агроэкосистемы (способный заражать и размножаться на посаженном культиваре), будет иметь преимущество. над эквивалентными патогенами, которые подвергаются половому размножению (что разрушит коадаптированный комплекс аллелей).

Многие патогенные грибы могут подвергаться комбинированному половому и бесполому размножению. Мы можем назвать это смешанной системой воспроизводства. Патогены со смешанной системой воспроизводства имеют лучшее из обоих миров. Половое размножение может создавать новые комбинации аллелей, которые позволяют патогену отслеживать изменения в окружающей среде. А бесполое размножение может сохранять хорошую комбинацию аллелей после ее возникновения. Это, вероятно, самые опасные патогены в агроэкосистемах, поскольку они обладают наибольшим потенциалом для быстрой эволюции.

Генетическое разнообразие состоит из двух компонентов, а именно генного разнообразия и генотипического разнообразия. Генное разнообразие относится к разнообразию аллелей (в конечном итоге из-за различий в последовательности ДНК) для определенного гена или локуса на хромосоме. Разнообразие генов лучше всего измеряется с помощью мультиаллельных нейтральных генетических маркеров, таких как изоферменты, RFLP, микросателлиты или однонуклеотидные полиморфизмы (SNP). Но его также можно измерить с помощью доминантных генетических маркеров, таких как полиморфизм длины амплифицированных фрагментов (AFLP).

Генотипическое разнообразие относится к разнообразию комбинаций аллелей, которое встречается во всех анализируемых локусах. Другими словами, генотипическое разнообразие основано на количестве генетически различных особей в популяции и их частоте. Меры генотипического разнообразия не имеют смысла для таких организмов, как человек, которые демонстрируют только случайное спаривание, потому что каждый человек (за исключением однояйцевых близнецов) генетически различен, поэтому генотипическое разнообразие всегда максимально.Но генотипическое разнообразие очень важно для бесполых возбудителей или возбудителей со смешанной системой репродукции. Генотипическое разнообразие часто измеряют с помощью методов ДНК-отпечатков пальцев или путем построения мультилокусных генотипов для каждого человека в популяции.

Сравнение генного и генотипического разнообразия:

Количественные показатели генного разнообразия основаны на числе аллелей на локус и частотах аллелей в каждом локусе. Разнообразие увеличивается по мере увеличения числа аллелей и по мере того, как частота аллелей становится более равномерно распределенной.На разнообразие генов влияет тип анализируемого генетического маркера (ожидается, что нейтральные маркеры проявят большее разнообразие, чем выбранные маркеры), размер популяции (большие популяции испытывают меньший генетический дрейф и имеют больше аллелей) и возраст популяции. у более старых популяций было больше времени для возникновения мутации и для генетического дрейфа, чтобы увеличить частоту нейтральных мутаций).

Наиболее часто используемая мера разнообразия генов была предложена Nei (1973).Показатель генного разнообразия Нея рассчитывается для каждого локуса как h = 1-x _j ², где x _j — частота j-го аллеля в локусе. Для диплоидной популяции в равновесии Харди-Вайнберга эта мера разнообразия генов совпадает с ожидаемой частотой гетерозигот в локусе, поэтому эту меру часто называют гетерозиготностью. Но Ней показал, что эту меру можно также применять к гаплоидным организмам и популяциям с неслучайным спариванием, и ввел для этой меры термин «генное разнообразие».Разнообразие генов Нея является мерой вероятности того, что две копии одного и того же гена, выбранные случайным образом в популяции, будут иметь разные аллели. Эти два гена могут быть выбраны у одного и того же диплоидного индивидуума (в данном случае показатель гетерозиготности) или у двух гаплоидных индивидуумов в одной и той же популяции (в данном случае показатель генного разнообразия).

Количественные показатели генотипического разнообразия основаны на числе генотипов и частотах встречаемости генотипов в популяции.Разнообразие увеличивается по мере увеличения числа генотипов и по мере того, как частоты генотипов становятся более равномерно распределенными. На разнообразие генотипов влияет система спаривания (инбридинговые организмы имеют меньшее разнообразие генотипов, чем ауткроссинг), система воспроизводства (половые организмы имеют большее разнообразие, чем бесполые организмы) и отбор. Если в результате селекции частота одного или двух клонов увеличится по сравнению с другими клонами в полевой популяции, общее генотипическое разнообразие выбранной популяции уменьшится.

Таким образом, репродуктивная/брачная система, вероятно, окажет значительное влияние на генотипическое разнообразие, но не обязательно на генное разнообразие. Лучше всего это можно проиллюстрировать следующим примером.

Измерения разнообразия генов и генотипов должны основываться на размерах выборки не менее 30 особей на популяцию. Следующий пример включает только 8 человек для краткости и ясности.

Рассмотрим две популяции и три локуса следующим образом:

Локус А имеет два аллеля, А1 и А2.Локус B имеет два аллеля B1 и B2. Локус C имеет два аллеля C1 и C2. Рассмотрим следующие две популяции, которые могут представлять собой две изолированные популяции гаплоидного патогена.

9 8 генотипов

Поп. 1	Поп. 2
A1 B1 C1 A1 B1 C2 A1 B2 C1 A1 B2 C2 A2 B1 C1 A2 B1 C2 A2 B2 C1 A2 B2 C2	A2 B1 C2 A2 B1 C2 A2 B1 C2 A2 B1 C2 A1 B2 C1 A1 B2 C1 A1 B2 C1 A1 B2 C1
2 генотипа

f(A1) = f(A2) = 0.5 f(B1) = f(B2) = 0,5 f(C1) = f(C2) = 0,5	f(A1) = f(A2) = 0,5 f(B1) = f(B2) = 0,5 f(C1) = f(C2) = 0,5

В этом случае генное разнообразие идентично для двух популяций, потому что каждая из них имеет одинаковое количество аллелей с одинаковыми частотами. Используя меру Нея, разнообразие генов составляет 0,50 для всех трех локусов в обеих популяциях. Но генотипическое разнообразие значительно различается: популяция 1 имеет все возможные комбинации аллелей в двух локусах (всего 8 генотипов), а популяция 2 имеет только две комбинации мультилокусных генотипов.

Популяции половых патогенов могут очень часто перетасовывать генетические вариации, поэтому новые комбинации аллелей вирулентности и аллелей устойчивости к фунгицидам могут быстро генерироваться в половых популяциях (как в популяции 1). Бесполые популяции могут иметь такое же разнообразие генов, как и половые популяции, но разнообразие аллелей распределяется среди клонов или клональных линий, а не среди особей (как в популяции 2).

Системы генетических маркеров на основе доминантной полимеразной цепной реакции (ПЦР), такие как AFLP и RAPD, которые имеют только две аллели на локус, имеют максимально возможное значение генного разнообразия, равное 0.50, что происходит, когда оба аллеля присутствуют с одинаковой частотой (табл. 4). Таким образом, нецелесообразно сравнивать генетическое разнообразие различных патогенов, если для сбора данных использовались разные маркерные системы (например, RFLP и AFLP). Преимущество мультиаллельных систем, таких как RFLP, микросателлиты или SNP, заключается в том, что они могут приблизиться к теоретическому максимуму 1,0 и могут предоставить дополнительную информацию о разнообразии генов из-за присутствия редких аллелей или частных аллелей. Редкие и частные аллели могут быть использованы для выявления центров разнообразия патогенов и для мониторинга перемещения популяций патогенов во времени и пространстве.Но редкие аллели могут лишь незначительно способствовать общему показателю генного разнообразия (табл. 5).

Число аллелей	Максимум возможных ч
2	0,50
3	0,67
4	0,75
5	0,80
6	0,83
7	0. 86

Таблица 4. Количество аллелей, обнаруженных с помощью системы генетических маркеров, повлияет на показатель генного разнообразия Нея (h). Если обнаруживаются только два аллеля, максимальное значение показателя Нея составляет 0,50. Максимально возможное значение разнообразия генов Nei равно 1,0.

Население	Частота аллель 1	Частота аллель 2	Частота аллель 3	Ней ч
1	0.50	0,50	0,00	0,50
2	0,40	0,60	0,00	0,48
3	0,30	0,70	0,00	0,42
4	0,20	0,80	0,00	0,32
5	0,10	0. 90	0,00	0,18
6	0,01	0,99	0,00	0,02
7	0,02	0,96	0,02	0,08
8	0,05	0,90	0,05	0,19
9	0,33	0,34	0.33	0,67

Таблица 5. Мера Нея генного разнообразия (h) по частотам двух или трех аллелей. Максимально возможное разнообразие в случае трех аллелей составляет 0,67. Обратите внимание, что мера разнообразия резко падает, как только частота наиболее распространенного аллеля (аллель 2 в этом примере) достигает 90%.

В предыдущем обсуждении мутации рассматривалось влияние размера популяции на вероятность одновременных мутаций от авирулентности к вирулентности.Вероятность того, что две мутации произойдут у одного и того же человека (клона или клональной линии), была чрезвычайно мала. Но что произошло бы, если бы патоген также имел половой цикл и мог подвергаться рекомбинации?

Возвращаясь к предыдущему примеру Blumeria graminis f. сп. hordei , 10 ¹³ бесполые споры могут образовываться на гектар в день. При частоте мутаций 10 90 646 -6 90 647 на каждом гектаре ежедневно будет производиться примерно 10 90 646 7 90 647 мутантных спор.Вероятность появления двойного мутанта равна 10 ^-12 . Но каков шанс, что произойдет рекомбинация? Лучше всего это можно проиллюстрировать на примере, показанном на рис. 17.

Рисунок 17. Аллели вирулентности могут эффективно рекомбинировать в агроэкосистемах, где поля расположены в виде мозаики восприимчивых и устойчивых сортов с различными генами устойчивости. Это может привести к разрушению пирамид генов устойчивости.

Предположим, что два поля ячменя засеяны двумя сортами, которые имеют разные гены устойчивости, R1 и R2. На третьем соседнем поле засевают сорт ячменя без генов устойчивости (или с ранее подавленным геном устойчивости). Третье поле (восприимчивое) является источником спор, которые инициируют инфекции.

На чувствительном поле мы ожидаем найти 10 ⁷ мутантов от авирулентности до вирулентности для vr1 каждый день, которые могут заразить поле, засеянное до R1.Только мутанты vr1 могут выжить на R1, поэтому их частота быстро увеличивается за счет бесполого размножения. Точно так же мы ожидаем, что 10 90 646 7 90 647 мутантов от авирулентности до вирулентности для vr2 каждый день могут заражать поле, засеянное до R2. Выживают только мутанты vr2, и их частота увеличивается на R2. После того, как типы vr1 и vr2 вызывают эпидемии на R1 и R2, их споры могут вернуться в поле восприимчивого ячменя, возможно, в довольно большом количестве. Если мутанты vr1 и vr2 находятся в совместимых типах спаривания, у них будет шанс скрестить и рекомбинировать аллели vr1 и vr2 во время мейоза.Хотя количество успешных скрещиваний между мутантами vr1 и vr2 может составлять лишь небольшую часть скрещиваний в популяции, если эти гены несцеплены, то 25% их потомства будут содержать оба аллеля вирулентности. Эти рекомбинанты могли бы победить генотип хозяина с генами устойчивости R1 и R2.

В настоящее время проводится реальный эксперимент, иллюстрирующий влияние полового размножения на эволюцию вирулентности патогенов. Phytophthora infestans, , который более 150 лет ограничивался бесполым размножением как единая глобальная линия, недавно стал половым (для получения дополнительной информации выполните поиск APSnet для P.infestans статей). Станет ли сложнее контролировать теперь, когда новые комбинации генов могут объединяться в сельскохозяйственных экосистемах? Будьте в курсе литературы по патологии растений!

Перейти к тесту знаний по взаимодействию/генетической структуре

Перейти к ссылкам

Следующий раздел

Что такое случайная выборка? Определение случайной выборки, Случайная выборка Значение

Определение: Случайная выборка является частью метода выборки, при котором каждая выборка имеет равную вероятность быть выбранной. Выборка, выбранная случайным образом, предназначена для объективного представления всего населения. Если по каким-либо причинам выборка не представляет генеральную совокупность, такое отклонение называется ошибкой выборки.

Описание: Случайная выборка — одна из самых простых форм сбора данных по генеральной совокупности. При случайной выборке каждый член подмножества имеет равные возможности быть выбранным в процессе выборки. Например, общая численность персонала в организациях составляет 300 человек, и для проведения опроса выбирается выборочная группа из 30 сотрудников.В этом случае генеральная совокупность представляет собой общее количество сотрудников в компании, а выборочная группа из 30 сотрудников является выборкой. Каждый член рабочей силы имеет равные возможности быть выбранным, потому что все сотрудники, которые были выбраны для участия в опросе, были выбраны случайным образом. Но всегда существует вероятность того, что группа или выборка не представляют совокупность в целом, и в этом случае любое случайное изменение называется ошибкой выборки.

ПОХОЖИЕ ЦИТАТЫ

ПОХОЖИЕ ЦИТАТЫ

Случайная встреча — самая неслучайная вещь на свете ▷ Socratify.Net

ПОХОЖИЕ ЦИТАТЫ

ПОХОЖИЕ ЦИТАТЫ

Случайная встреча — Самая неслучайная вещь. — фанфик по фэндому «Гранд»

Лучшие статусы про случайную встречу

Любили до гроба: 5 наших звезд, которые проводили мужей в последний путь

Лидия Федосеева-Шукшина

Марина Влади

Тина Кароль

Надежда Васильева

Анна Седокова

Комментарии

как развивается ситуация вокруг диалога России с Западом по безопасности — РТ на русском

«Заболтать суть вопроса»

Нагнетание обстановки

Глава 6. Миграция, генетический дрейф, неслучайное спаривание

Вывод о неравновесии по сцеплению на основе неслучайных выборок† | BMC Genomics

3.2.2 Вероятностная выборка

Простая случайная выборка

Систематический отбор проб

Выборка с вероятностью, пропорциональной размеру

Стратифицированная выборка

Кластерная выборка

Многоступенчатый отбор проб

Многофазный отбор проб

Применение моделирования выборочного отбора

Случайное блуждание в случайных и неслучайных средах

Репродуктивные/брачные системы

Что такое случайная выборка? Определение случайной выборки, Случайная выборка Значение

admin

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики

ПОХОЖИЕ ЦИТАТЫ

ПОХОЖИЕ ЦИТАТЫ

Случайная встреча — самая неслучайная вещь на свете ▷ Socratify.Net

ПОХОЖИЕ ЦИТАТЫ

ПОХОЖИЕ ЦИТАТЫ

Случайная встреча — Самая неслучайная вещь. — фанфик по фэндому «Гранд»

Лучшие статусы про случайную встречу

Любили до гроба: 5 наших звезд, которые проводили мужей в последний путь

Лидия Федосеева-Шукшина

Марина Влади

Тина Кароль

Надежда Васильева

Анна Седокова

Комментарии

как развивается ситуация вокруг диалога России с Западом по безопасности — РТ на русском

«Заболтать суть вопроса»

Нагнетание обстановки

Глава 6. Миграция, генетический дрейф, неслучайное спаривание

Вывод о неравновесии по сцеплению на основе неслучайных выборок† | BMC Genomics

3.2.2 Вероятностная выборка

Простая случайная выборка

Систематический отбор проб

Выборка с вероятностью, пропорциональной размеру

Стратифицированная выборка

Кластерная выборка

Многоступенчатый отбор проб

Многофазный отбор проб

Применение моделирования выборочного отбора

Случайное блуждание в случайных и неслучайных средах

Репродуктивные/брачные системы

Что такое случайная выборка? Определение случайной выборки, Случайная выборка Значение

admin

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики

Related Posts